城市綠地昆蟲生物多樣性影響因素及保護

人類活動是造成全球生物多樣性下降的最主要原因[Vitousek et al., 1997]。城市是人類密集且活動強度最高的區域，隨發展而來的環境污染、熱島效應、土地硬化等使得城市生態環境極為脆弱，生物生存壓力較大。城市綠地是城市生物多樣性的重要保障，但綠地斑塊化、均質化[Vitousek et al., 1997]、及園林植物無序引種[王娟等, 2009]等問題對生物多樣性持續造成極大影響[馬遠等, 2021]。如何妥善處理城市化過程帶來的各種影響，需要在城市綠地系統規劃中加強生物多樣性保護方面的研究與實踐[郝日明等, 2015]。

作為地球上多樣性最為豐富的動物類群，昆蟲在城市中的生存繁衍必然受到城市化進程帶來的負面影響[Seibold et al., 2019]。也有報道稱生物多樣性受城市化負面影響較弱[鄒月等, 2017]，需結合不同類群具體分析[Corcos et al., 2019]，甚至可以通過綠色基礎設施建設、科學的城市規劃、綠色生產生活方式等舉措促進城市生物多樣性的保護[杜樂山等，2017]。雖然城市中的極端環境對多數昆蟲類群并不友好，但昆蟲仍然在城市生態系統中占據著廣泛的生態位和微環境，貢獻必要的如授粉、養分循環等生態功能[Erandi et al., 2020]，并因種類豐富、習性多樣對生態系統環境狀況和特性具有指示性作用[Milotic et al., 2018]�？傊�，城市發展模式與生物多樣性的關聯性研究尚處于初期階段，全球各地研究水平不一，開展該領域研究是進一步理解城市規建管與自然和諧發展之間關系的關鍵。

本文對昆蟲在城市綠地中發揮的多種功能作用進行匯總，闡述了城市綠地中棲息地結構的變化、景觀不透水性增加、管護措施、微氣候變化和污染對昆蟲的影響，并以保護多樣化的城市綠地昆蟲種群為宗旨，提出了城市綠地的管理建議。

1 ／昆蟲在城市綠地生態系統中的角色

城市綠地中陸地和水生系統可以支持昆蟲生命周期的要求，昆蟲的存在也豐富的城市綠地系統的內涵，并在不同的環境中起著不可取代的作用。本部分闡述了昆蟲對城市綠地生態系統的貢獻，以及城市綠地如何支持昆蟲發揮不同的生態功能，甚至同一物種在不同發育時期中生態功能上的變化。

1.1 物質運輸者

這里的物質運輸指傳播花粉、種子、微生物及病原菌等。由于植物和微生物多是固著的，它們的擴散傳播需要借助外力實現種子、孢子和其他繁殖體的傳播。例如，昆蟲是最重要的傳粉媒介，在顯花植物中，85%屬于蟲媒植物；除常見的如螞蟻類外[張智英等，2001]，黃蜂（Vespa spp.）[Chen et al., 2017]、蟋蟀（Grylloidea）[Suetsugu 2020]和糞甲蟲（Scarabaeidea））[Milotić et al., 2019]對城市生態系統中的種子傳播具有重要意義[Thompson & Mclachlan, 2007]；鞘翅目類可以充當真菌的運輸工具，將大量和多樣性的微生物孢子移動并注入枯木中，從而促進分解并加速形成為其他生物提供棲息地的空洞[Seibold et al., 2019]�？蓚鞑ト祟惣膊〉拿浇槔ハx在城市中也備受關注[LaDeau et al., 2015]，包括蒼蠅、蚊子（庫蚊科）和蟑螂等[Murdock et al., 2017; Goodman et al., 2018]。

1.2 物質轉化器

昆蟲根據食物范圍可分為三類：植食性、肉食性和腐食性，包括極少數取食聚苯乙烯的黃粉蟲、大蠟螟，均能夠通過獨特的分解策略促進自然界中物質的轉化。腐生性昆蟲具有分解腐爛生物有機體的重要作用，例如吉丁科Buprestidae、小蠹蟲亞科Scolytinae、白蟻類等昆蟲在枯枝落葉分解、纖維素降解中起著重要作用[Schiegg，2000；Horák，2011, 2018]。植食性和肉食性昆蟲同樣屬于物質轉化者，是營養循環的重要部分，且能夠提供昆蟲糞便和減少落葉數量，改變營養物質的循環，如通過物質轉換調節湖泊碳氮比例。

1.3 生態平衡器

昆蟲是食物鏈中承上啟下的一環，在控制初級生產者（植物）的數量方面起重要作用，又做為初級消費者（植食性）為較高級消費者（如鳥類、魚類）提供食物。自然界的昆蟲種類雖然很多，但真正對人類有害的種類只是極少數，這主要歸功于捕食性或寄生性天敵昆蟲的自然控制作用[尤民生，1997]。如在農田生態系統害蟲的控制作用中，天敵的控害作用在50%以上[Pimentel，1992]。北美洲已知的8.5萬種昆蟲中，需要防治的害蟲占1.7%；我國稻田植食性昆蟲及其天敵種數有1927種，其中需要防治的重要害蟲只有10多種，約占稻田節肢動物群落種類數的1%，昆蟲中大約28%的種類捕食其它昆蟲，2.4%寄生其它昆蟲，相互制衡在一定條件下維持了生態平衡。

2／影響城市綠地昆蟲的主要因素

2.1 區域生境變化

城市建設帶來的區域生境變化是原有動物面對的最直觀的影響，如植被簡化（單一）、棲息地碎片化（斑塊效應）、生境喪失（地面硬化）等。從多數研究結果來看，植被簡化是城市生境變化中對昆蟲多樣性影響最大的因素[Mata et al. 2021]，雖然城市中心因人工種植的開花植物種類較多被認為是傳粉類昆蟲重要的“避難所”[Pickett et.al., 2017]，但城市化進程帶來的生境同質化對昆蟲多樣性產生明顯的不利影響[Barr A E, 2021; Threlfall et al., 2017; Mata et al., 2021]。

從近幾年研究看，景觀規模的棲息地碎片化與生物多樣性呈正相關，總棲息地面積、物種豐富度和均勻度隨著構成該區域的斑塊的平均大小的增加而減少[Riva et al., 2022，Lintott et al., 2014]。相比較而言，昆蟲多樣性更容易受到小尺度生境喪失和改變的影響[Miao et al., 2020]，比如城市綠地建設過程中帶來的植被變化。植被為多種昆蟲提供了生長發育所必需的的棲息地，而隨著棲息地面積的增加，可有效增加節肢動物品種[Mvsd et al., 2020]，也有報道稱，更豐富的植物物種密集種植可有效提高小區域內節肢動物天敵的豐富度，可以減少害蟲的數量[Nighswander et al., 2021]。

城市中雖有豐富的傳粉昆蟲所需的食物，但需依靠城市土地覆蓋來完成其復雜的生命周期[Kotze et al., 2022]，而綠地配套設施建設中常常忽略對昆蟲棲息地的保護意識，如為了整潔、美觀、便于管護，多數行道樹樹池采用透水鋪裝進行硬化，導致依賴土壤作為棲息地的昆蟲種類減少或消失[Szlavecz et al., 2018]�？偟膩碚f，城市生境對昆蟲生物多樣性的影響尚需更進一步的研究，例如不同地形、溫度等大尺度的生態因子對昆蟲多樣性影響等。

2.2 城市環境污染

城市中存在多種污染形式，如燈光污染、大氣污染、化學污染等，對昆蟲的生長發育或繁殖具有直接影響，且大多表現為種群數量下降甚至消失。全球夜間人工照明的增加除了對人類身心健康產生負面影響[Cho et al., 2015]外，與無脊椎動物多樣性下降[Knop et al., 2017; Grubisic et al., 2018]有關，60%以上的無脊椎動物是夜間活動的[Hölker et al., 2010]，利用夜間光線進行定向、導航、躲避捕食者、食物定位和繁殖[Warrant et al., 2017]。人工照明導致的燈光污染有可能破壞昆蟲間的化學交流，從而減少交配機會[Knop et al., 2017]，如雄性螢火蟲雖具有光信號可塑性，但受光污染影響失去了求偶能力[Owens et al., 2018]，加之大部分螢火蟲棲息地已經消失[Lewis et al.,，2020]，城市中已較難見到。英國生態與水文中心、紐卡斯爾大學和蝴蝶保護組織的實地研究發現，在LED路燈下的樹籬中，蛾類幼蟲的數量比附近沒有照明的地區減少了52%。

除燈光外，人為噪聲也是城市污染中的重要方面�，F有研究已證明人為噪聲降低了誘捕器收集的各種節肢動物類群的豐度，一些特殊類群則沒有任何影響，如葉蟬增加[Bunkley et al., 2017]。除了對種群數量的直接影響，聲音污染也會引起昆蟲習性的變化，如研究表明暴露在道路邊噪音中兩小時的帝王蝶（Danaus plexippus）幼蟲的心率出現應激性增加[Davis et al., 2018]；與安靜區域相比，來自嘈雜路邊的雄性蚱蜢（Chorthippus biguttulus）的歌聲中有更大的低頻成分。

大氣污染是城市化發展中不可避免的問題，在影響人類身體健康的同時，對昆蟲的生長發育、生存及行為學等也有一定影響[Grubisic et al., 2018]。例如汽車尾氣中的二氧化硫對蜜蜂等傳粉昆蟲有害，但對刺吸式口器害蟲（如蚜蟲、蚧和粉虱等）的繁殖有利[魏丹丹等, 2019]；大氣中空氣中顆粒物（PM）濃度的改變了蜜蜂覓食行為，嚴重的空氣污染可使蜜蜂覓食的平均持續時間明顯增加。與污染發生前相比，污染期間蜜蜂在覓食上的時間增加了71%[Cho et al., 2021]。

除了常提到的大氣、水體、燈光等污染外，因園林植物管養帶來的化學污染物對昆蟲數量和多樣性的大幅下降起到了重要作用[Forister et al., 2019]，例如化學農藥的使用[李曉強等, 2008]。除了滅殺園林害蟲時使用的化學農藥，疫情防控中對環境進行常規消殺使用大量消毒液也在一定程度上干擾了部分昆蟲的行為和取食，由于強烈的刺激性味道干擾了昆蟲的嗅覺器官，影響了昆蟲的取食。例如可以看到城市中弄蝶取食地面的消毒液導致死亡。

2.3 城市綠地規建管

建筑和道路對城市綠地形成切割，成為一個個斑塊，成為動物移動的阻隔成為生活的孤島[劉建鋒等, 2005]；城市綠地的斑塊效應對昆蟲棲息地產生影響，尤其是移動能力較弱的品種，“活動廊道”的消失對城市中昆蟲生物多樣性造成顯著影響[Barr A E, 2021]，城市綠地規劃中應充分考慮生態廊道的建設。

城市綠地規劃建設過程中大量使用異地苗木，導致鄉土植物比例下降，也導致城市綠地系統中昆蟲結構的變化[Myla et al., 2017]。尤其是帶土苗木的引入，常導致外來物種入侵本地，常導致城市綠地生態系統的災難性后果[葉水送等, 2013]，如紅火蟻的入侵，可導致本地生物多樣性下降40%[Porter, 1990]。城市中具有更多的觀花植物，對蜜蜂較為友好，但可能對其他類群的保護作用并不顯著[Theodorou et al., 2020]，這也可能與城市中適宜的筑巢資源不足有關[Kotze et al., 2022]。綠地配套設施的使用對昆蟲多樣性影響也較大，如體育公園建設中使用反光度較高的塑膠跑道材料，在陽光較充足時，蜻蜓類昆蟲會誤以為跑道為為水面，從而做出無效的產卵行為。

管養水平的“高低”更是對城市中昆蟲多樣性影響巨大[Erandi et al., 2020]。例如枯枝落葉的零容忍、草坪的修剪頻率、化肥的使用及化學農藥的大量使用等[Yang et al., 2019; Simon et al., 2018; Blicharska et al., 2016; 李玉杰等, 2018]�？葜β淙~長期在城市管理中被視為垃圾，有的地區更被設置為綠地管護考核指標，雜草清除更是園林管養中的重要工作，已有報道稱樹葉的凋落物可以有效保持孤立樹木的物種豐富度，而園林枯枝落葉的堆積可以作為一種極具成本效益的城市綠地管養策略[Barr et al., 2021]。相較于枯枝落葉，雜草在城市園林中的存在更是不能容忍（CJJ/T 287-2018），但雜草草本物種通常也為傳粉昆蟲提供覓食資源，同時還可彌補外來園林植物開花質量不佳對訪花昆蟲帶來的影響[Sherry et al., 2007; Threlfall et al., 2015; Garbuzov et al., 2015；Anja et al., 2022]。另外相關技術標準如大樹復壯（GB/T51168-2016）中的創傷修復、病蟲害防控中的樹皮清除會導致蠼螋、葉甲、鍬甲等昆蟲的棲息地受到損失[Horák, 2018]。因此看起來，管護質量高的園林綠地仿佛并不適用于昆蟲的多樣化保護，如有的學者提出那些被認為質量較低的城市綠地昆蟲生物多樣性更佳[Watson et al., 2020]。

3／昆蟲對城市環境的反應

3.1 持續性或局部滅絕

城市中工廠、道路交通等釋放出的二氧化硫、氮氧化物、一氧化碳等大氣污染物使敏感物種減少或消失[干靚，2018]。尤其是甲蟲類，在自然生態系統中作為重要的授粉昆蟲和蛀干類害蟲，由于擴散能力較弱，專一性較強，受生境喪失或破碎的影響較大，專一性物種在城市化發展中常常出現持續性或局部消失[Hirao et al., 2013]。城市地區植食性昆蟲的多樣性主要取決于植物種類、豐富度和筑巢地點的可用性，但捕食者和寄生蜂在其生命周期中通常需要大量的資源，受城市化影響較突出。例如大黃蜂會在城市綠地中覓食，但蜂后在城市公園和森林邊緣受干擾較少的土壤中方能筑巢[McFrederick & LeBuhn, 2006]。再如許多蜜蜂類如木蜂屬昆蟲，依靠枯木筑巢，但在管護水平較高的城市園林中很難尋找到適合的枯木。

3.2 適應性或快速進化

城市化造成棲息地碎片化和斑塊效應，可能限制個體從一個棲息地斑塊向另外一個棲息地斑塊擴散，從而對一系列生物分類種群產生重要影響[劉建鋒等, 2005]。城鎮化如滿足城市種群與鄉村種群產生地域隔離，同時城市特征導致擇偶偏好的改變，將會促進異域性物種的多樣化，包括物種的形成。昆蟲的體型小、繁殖能力強、大范圍遷飛能力普遍較弱，處于城市化帶來隔離環境的壓力更為突出[劉建鋒等, 2005]，在城市特化環境的影響下，城市生物的組成也出現了明顯的物種特化現象。如城市中體型小、發育快、數量多為特點的小型昆蟲數量增加明顯；一些物種出現了“同步城市化”（Synurbization）特征[Robert et al., 2012]，指逐步適應城市環境，甚至在城市中的生存密度高于自然環境的現象。與農村地區的節肢動物相比，城市環境中的節肢動物在形態[Eggenberger et al., 2019]、關鍵生活史特征[Miyashita, 1990]和行為[Kralj Fišer & Schneider, 2012]方面表現出更多的種內變異。城市螞蟻[Angilletta et al., 2007；Diamond et al., 2018]和甲蟲[Piano et al., 2017]對熱量的耐受性增強，居住在路邊的蝗蟲求偶信號頻率更高[Lampe et al., 2012]。

4／加強城市昆蟲保護的建議

4.1 提升城市綠地規劃的科學性

在城市規劃中優先考量對區域生物多樣性的保護[鐘樂等, 2021]。昆蟲作為城市生物多樣性的重要組成，可以為城市規劃者提供許多經驗[New, et al., 2015]。規劃者應充分了解規劃地昆蟲生物多樣性情況，是否有極為重要的保護物種或重要的棲息地，進行城市生物多樣性保護評價，規劃時應盡可能選擇鄉土植物[Mata et al., 2021; Liu et al., 2022]，采用近自然的配置方式，采取喬灌草的復層合理搭配，營造多元生境[馬遠等, 2021]，并提升城市綠地植物花色的多樣性[Helen et al., 2018]，開展立體綠化工作[María et al., 2020]拓展屋頂、墻面、橋體等垂直綠化空間[鐘樂等, 2021]，盡可能減少城市硬化地表，確保為共同進化的本土昆蟲提供食物或棲息地資源[Erandi et al., 2020]，并保證不同綠地之間的有效連通[Barr et al., 2021]，形成互聯互通的城市生態網絡格局，并廣泛關注昆蟲生物多樣性分布的各類潛在空間[鐘樂等, 2021]。

城市中大型綠地的存在可提供冷卻效益，并為昆蟲提供可以減少其暴露于城市熱島效應的避難所[Ziter et al., 2019]，但同時更應注重小生境斑塊的生物多樣性保護[Riva et al., 2022]。城市中棕地（brownfield）（或稱為廢棄地）因有長期存在的、適生的本地鄉土植物[葉水送等, 2013]，而具有非常高的生物多樣性潛力，規劃時應充分掌握城市生物多樣性分布格局，保護城市原生昆蟲的棲息地。

4.2 加強昆蟲棲息地的營建

保持落葉層覆蓋和枯死腐爛的木材，以促進物種碎屑和腐生群落[Siitonen et al.,  2001]。林下凋落物的保留對于保護綠地環境和提升土壤生物多樣性具有重要意義，有助于形成昆蟲等生物賴以生存的“多孔隙生境”。保持裸露的土壤和未被人類活動過度壓實或以其他方式改變的土壤區域，為無脊椎動物提供土壤棲息地（例如蚯蚓、螞蟻或甲蟲）或土壤筑巢（例如一些蜜蜂和黃蜂）生活階段。此外，通過減少人類對少量小徑或區域的使用來限制土壤的封閉和壓實，將有利于地甲蟲、地面筑巢蜜蜂和其他表觀和內生性群體[Lehvävirta et al., 2006]。保留部分并不是整齊劃一的植物群落、減少草坪的修剪在一定程度上可以提升城市的昆蟲多樣性[Erandi et al., 2020；Anja et al., 2022]。

4.3 降低人為污染的干擾

通盤考量城市中大氣污染、水污染、燈光污染及噪聲污染的防治工作，妥善處理污染物排放及處置問題，針對性開展城市人為污染影響昆蟲生物多樣性評價并做適應性調整與改進。例如燈光是城市化發展帶來的必然產物，但仍可通過合理的照明設計，遠離重要棲息地，調光降低其強度，并使用濾光器阻擋對昆蟲最有害的藍光波長、智慧燈光等方式減少光污染。城市中新污染物的排放日益受到重視，2022年5月《國務院辦公廳關于印發新污染物治理行動方案的通知》發布，明確要求加強新污染物治理，切實保障生態環境安全。在園林管養中更多的通過減少源頭投入和通過綜合蟲害管理（物理防控和生物防控）優先進行非化學控制[Kenis et al., 2017]（例如生物控制）來減少化學污染物的使用，在必須采取化學防控的情況下，農藥增效劑的使用可顯著降低城市綠地中化學污染物的使用量[張國生等, 2000]。

5／研究展望

我國十四五規劃中明確提出城市建成區綠化覆蓋率將超過43%，在城市中增加綠化節點和公共開敞空間，如何科學綠化，有效保護城市生物多樣性，實現城市和諧可持續發展需要科學指標的指引。隨著城市化諸多特征已被證明與其中分布的昆蟲多樣性變化相關，昆蟲因其種類豐富、習性多樣，是適合的研究標的。當前多數關于城市化對生物多樣性的影響評價多集中在物種豐富度上，關于昆蟲種類、群落及組合對城市化各個方面反應的研究將繼續增加[New et al., 2015]。但生態強化和城市化因素對昆蟲種群的影響正反面、各因素的影響權重，城市化對昆蟲行為活動的影響、物種之間的演化、不同的演化歷程尚缺乏研究[Theodorou et al., 2020]，部分昆蟲種類在城市生態環境中的功能尚不明確。而城市化進程受人為因素影響較大，具有復雜性、多變性等特征，如何獲得大量的、系統的、精準的科學數據需廣泛的社會公眾參與。綜合來講，城市化已被確定為對全球生物多樣性的威脅，將生物多樣性和生態系統服務的保護納入城市規劃和實踐對于可持續的未來至關重要。

參考文獻：

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 （其他文獻略）